Peziza ammophila

Peziza ammophila

Peziza ammophila Durieu & Lév.
スナヤマチャワンタケ。11月22日撮影。

[特徴]
海浜砂地に散生あるいは少数が群生する。子実体は初めは地表直下に生じ、中空の類球形ないしイチジク形、後に上部が開口して縁は裂片状になって反り返り、 壷状からチューリップ状になる。直径 2.0-3.5 cm.、高さ 2.5-3.0 cm. 程度。子実層面は橙褐色からシナモン色、ほとんど平滑。 外面は縁付近以外は砂粒に覆われるが、露出した部分は子実層面とほぼ同色あるいはやや白っぽく磨りガラス様、裂片部分は濃色になる。 全体にかなり脆く、乳液や変色性は見られない。 底部から砂が固着した棒状の柄が伸びる。径 6-8 mm.、長さは 1.5-3.0 cm. あるいはそれ以上に及ぶ。-- 子嚢は円筒形、有蓋で先端はメルツァー試薬で青変する。8胞子を一列に生じる。255-285 × 14.2-16.6 μm. -- 側糸は糸状、ほぼ無色、径 3.0-3.5 μm.、隔壁があり、先端はマッチ棒状に膨らんで 5.5-7.2 μm. になる。 成熟した子実体の側糸は中央部の細胞(2-3個)が顕著に膨らんで数珠状になり、その最大径は 12 μm. に達する。-- 子嚢胞子は楕円形、無色、平滑、16.8-18.2 × 8.3-10.2 μm.、目立った内容物は見られない。-- 托組織には層構造がみられる。子実下層はやや淡褐色、厚さ 50 μm. 程度、径 8-18 μm. 程度の多角菌組織、 髄層は最大径 120 μm. に及ぶ球形細胞が目立ち、その間を楕円形やソーセージ形などの細胞が埋めている。 髄層のほぼ中間部には径 12-20 μm. 程度の膨らんだ菌糸がやや平行に走る絡み合い菌組織層があり、層構造の境界部はやや不明瞭。 外皮層は径 15-50 μm. 程度の角ばった球形細胞からなり、外面からは径 10 μm. 程度までの毛状菌糸が伸び、砂粒を抱え込む。 子実体の下に伸びる柄状の砂塊は径 8-17 μm. の隔壁のある無色薄壁の菌糸が砂粒を密に固めているが、 中心部に細糸状の菌糸束がわずかに確認できるのみで髄層や皮層等の組織の分化は見られない。

[コメント]
晩秋から初冬に、コウボウムギやケカモノハシ等が生える海浜に発生する。 柄の末端は急に途切れたようになっていて何に繋がっているのか確認できなかったが、 細い植物の根の様なものが少量絡み付いていた。 太平洋側と日本海側の両方の海岸で見つかっていて、掲載した画像は遠州灘で撮影したもの。 フットワークの悪い私は、キノコシーズンでもなくキノコが多産する環境でもない晩秋の海浜に発生するこのキノコを今まで採る機会が無かったのだが、 今秋わざわざ遠州灘まで採集に出かけたのは理由がある。どうしても自分で生品を観察して確認したいことがあった。 P. ammophila の近似種で P. pseudoammophila Bon ex Donadini という種 (とその変種 var. bonii) がフランスから報告されている。 この近似種の存在を知ったのは Donadini (1979) の論文を読んだ時だからずいぶん前の事だが、 それ以来スナヤマチャワンタケに当てられた学名 P. ammophila に疑問を持っていた。 文献による P. ammophila、P. pseudoammophila、スナヤマチャワンタケの特徴を下表に簡単にまとめてみた。 前2種は主に Marchetti and Franchi (1993) に、スナヤマチャワンタケは大谷 (1982) に拠る。 なお、大谷 (1982) の記述は新潟産の標本に基づいている。

 
P. ammophila
P. pseudoammophila
スナヤマチャワンタケ
子実層の色
褐色
赤褐色
帯褐橙色~帯黄褐色
子嚢
長さ 200-220 μm.
長さ 280-320 μm.
長さ 180-220 μm.
組織
円形菌組織、層構造とならない
円形菌組織の間に錯綜菌組織が入り層状
多角菌組織の間に菌糸状の組織
子嚢胞子
長径 14-16 μm.
長径 16-18 μm.
長径 15-17 μm.
側糸
糸状
中央付近の細胞は膨らんで数珠状
狭円筒状、先端はやや膨大

スナヤマチャワンタケの特徴は、子嚢と側糸は P. ammophila の特徴に近いが、托組織は P. pseudoammophila に近いことがわかる。 大谷 (1982) は "多角菌組織" としているがおそらく乾燥標本を戻した試料に基づくものだと思われる。 子嚢胞子は両種の中間値となっている。この判然としない特徴が長らく私の疑問だった。 その後、いくつかのキノコ関連のサイトでスナヤマチャワンタケが紹介されるようになった。 それらは画像で見る限りすべて同一種のように見える。 「きのこ雑記」の2009年11月29日の記事(2015.12.25 確認) など組織が層状になっている様子が判別できそうな記録もあるが、側糸の細かい様子などは分からない。 やはり自分で確かめるのが一番だと思いきって静岡まで出かけ、いくつかの子実体を採集する事ができた。 観察結果は上記のとおりで、少なくとも遠州灘産のスナヤマチャワンタケの特徴は多くの点で P. pseudoammophila に当てはまると言えるだろう。 他に P. ammophila の詳しい記述がある Gamundi (1966) も参照したが、合致するとは言い難い。 Paden (1973) に拠れば P. ammophila の子嚢胞子は容易に発芽して Oedocephalum 型の分生子を生じるというので試みたが、 寒天培地上に射出させたこのチャワンタケの子嚢胞子(素寒天とコーンミール培地、無暖房の室内で観察)は発芽しなかった。 私が採集したチャワンタケは、P. pseudoammophila に近いと考えるので、 和名は大谷博士による "スナヤマチャワンタケ" を使ったうえで学名は P. pseudoammophila? としておく。 このチャワンタケが本当に P. pseudoammophila なのか、日本に P. ammophila も発生するのか、 等は更に多くの標本を調べる必要があると思うので次の機会に日本海側等、他産地のスナヤマチャワンタケも調べたい。 竹橋ら (2012) は北海道産のスナヤマチャワンタケを記録しているが組織の層構造には触れておらず、髄層を構成する細胞 (15-26 × 10-21 μm.) は小さい。 また子嚢はかなり短く (140-170 μm.)、少し違った印象を受ける。同氏らは子嚢胞子の大きさが文献によりかなり違う事を指摘している。 P. ammophila も P. pseudoammophila も文献により微妙に特徴が異なる部分があり、 近似種の混同によるのか、環境や成熟度による差なのか良くわからない。 スナヤマチャワンタケについては、すでに糟谷 (2007) が分類学的な比較検討が必要、と指摘しているが、 同氏(私信)に拠れば少なくとも千葉や茨城などの太平洋側のスナヤマチャワンタケには、 托組織に層構造があり側糸も膨大する等、P. pseudoammophila に近い特徴を持つものが確認できる、と言う。→ [2017.01.13、2022.05.23 追記] を参照。
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糟谷氏(現在千葉科学大学)に私の疑問点と氏の卒業論文を入手したい旨をメイルしたところ、 関連資料をお送りいただいた上に、新たに千葉や茨城の海岸でスナヤマチャワンタケを採集、検討され、 科博の大谷標本についても検討結果をご教示いただきました。感謝いたします。
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Vizzini et al. (2016) は特徴が曖昧だった Peziza ammophila complex を再検討し、 あらたに P. hellenica、P. oceanica、P. ammophila f. megaspora を区別、記載した一方で、 P. pseudoammophila を P. ammophila のシノニムとした。 両者の相違点として上記した組織構造や側糸の特徴は P. ammophila の特徴とされたので、 私の確認したスナヤマチャワンタケの特徴は P. ammophila にほぼ一致する事になった。 Vizzini らの検討標本には日本近隣の標本が含まれておらず、北米太平洋岸(オレゴン州)には P. ammophila と形態的には区別できない P. deceptiva ad int. が分布することも指摘されている。 (Paden が Oedocephalum 型の分生子を確認したのはオレゴン産の "P. ammophila" である。) 全く疑問が残らない訳ではないが、スナヤマチャワンタケの学名には P. ammophila を使うのが妥当だと思うので訂正する。[2017.01.13 追記]
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糟谷 (2019) は、日本産スナヤマチャワンタケを再検討し、系統解析の結果、Peziza deceptiva ad int. であるとした。私の採集品もおそらく同種だろう。 ただし、形態による区別が困難な隠蔽種であること、正式発表された学名ではないこと等から、ここでは従来の学名を使用し、将来の検討結果を待つことにする。[2022.05.23 追記]

[別図1] 掘り出した子実体。同日撮影。

[参考文献]
大谷 (1982): 興味深い日本産チャワンタケ2種について (日本菌学会会報 ; 23, p. 379-384).
糟谷 (2007): 日本の砂浜海岸における大型菌類群集に関する研究. (筑波大学卒業論文).
糟谷 (2019): 日本産 "Peziza ammophila" は北半球産の隠蔽種 P. deceptiva ad int.である. (日本菌学会大会講演要旨集 ; 第63回, A-2).
竹橋,星野,糟谷 (2012): 石狩砂丘と砂浜のきのこ.
Donadini (1979): Le genre Peziza Linné per Saint-Amans (1ère partie). (Documents mycologique ; 9(36), p. 1-42).
Gamundi (1966): Nota sobre Pezizales Bonaerensis. (Revista del Museo de la Plata. Nueva serie. Botanica ; 10(46), p. 47-68).
Hansen, Læssøe, Pfister (2002): Phylogenetic diversity in the core group of Peziza inferred from ITS sequences and morphology. (Mycol. Res. ; 106(8), p. 879-902).
Marchetti and Franchi (1993): Ascomiceti delle dune del litorale Toscano. (Rivista di micologia ; 36(2), p. 115-136).
Paden (1973): The conidial state of Peziza ammophila. (Canadian journal of botany ; 51, p. 2251-2252).
Vizzini et al. (2016): Phylogeny and morphology of the Peziza ammophpila complex (Pezizales, Ascomycota), with description of two new species and a new form. (Mycological progress ; 15, p. 883-901).

[初掲載日: 2016.01.07, 最終更新日: 2022.05.23]